Если мы зададимся целью изучить в каких пределах варьирует интересующий нас количественный признак (вес, размер) у определенного биологического вида, то первое, что следует сделать - измерить как можно большее число особей. Получив достаточное количество данных можно приступить к построению графика. По оси Х откладываем размерность измеряемой величины (кг, см и пр.), а по оси Y число особей, наносим соответствующие значения и получаем следующий график (Рис. 1)
Это так называемая кривая вероятности. И что бы мы ни измеряли: высоту в холке или длину щупалец, размах крыльев или диаметр копыт - в результате всегда будем получать график только такого вида, так как колебания величины признака в поголовье носят вероятностный характер. Отличаться кривые будут только степенью крутизны. Крутизна же зависит от важности данного признака для выживания вида. Например: слишком короткое или слишком длинное по отношению к телу крыло не позволит птице летать, поэтому данный признак не должен очень сильно варьировать. А если признак не слишком важен или даже носит декоративный характер, то разброс будет больше и, соответственно, кривая получится более пологая.
Если провести ось симметрии, то на пересечении с осью Х мы получим точку А и соответствующее ей значение как раз и будет средней величиной признака для всего вида. График наглядно показывает, что большинство особей тяготеют к этой золотой средине и чем больше отклонение от средней величины, тем меньше особей имеют такие параметры.
Данная система саморегулируема и находится в состоянии устойчивого равновесия. Попробуем разобраться, как это происходит и в качестве примера рассмотрим каким образом регулируется вес какого-либо млекопитающего. Построим график, но кривых у нас на графике будет две, а не одна (Рис. 2), потому что у большинства млекопитающих существует такое явление как половой диморфизм, выражающийся, в том числе, и разницей в весе и размере у особей разного пола. Первая кривая показывает нам вес самок, вторая кривая - вес самцов. Как видно из графика средний вес самок этого вида составляет 8,5кг, а средний вес самцов - 9,5кг.
Если самка с таким вот средним весом вступит в матримониальные отношения с таким же "среднестатистическим" самцом, то в результате получится потомство с весом близким к весу родителей, но все же будут наблюдаться и некоторые отклонения (предположим, для чистоты эксперимента, что все животные выращиваются в одинаковых условиях). Графически это будет выглядеть следующим образом (Рис. 3).
Вес взрослых сыновей от этой пары с наибольшей вероятностью окажется в пределах 9 - 10кг, намного меньше, но достаточно высокая вероятность, что вес будет в пределах 8,5 - 9 кг или 10 - 10,5 кг. Вероятность дальнейшего уменьшения или увеличения веса резко падает буквально с каждым десятком граммов, стремясь, в конечном итоге, к нулю. Аналогичная ситуация будет и с дочерьми данной пары. Ось симметрии, символизирующая наибольшую вероятность проявления признака, совпадает с весом родителей (не пытайтесь проверять точность на примере одного помета, для этого их нужно, как минимум, сотня).
Это все прописные истины, которые знает каждый человек, занимающийся разведением животных - от родителей среднего размера будет приблизительно такое же потомство.
Гораздо интереснее посмотреть, что получится при вязке партнеров с заметной разницей в весе. Например: самка все того же среднего размера 8,5 кг, а самец крупный - 12 кг. В этом случае вероятность снижения веса дочерей относительно веса матери очень мала, так же как и вероятность увеличения веса сыновей по отношению к весу отца (Рис. 4).
Если отметить на оси Х точки, обозначающие вес родителей, то создается впечатление, что обе кривые, как будто подались навстречу друг другу.
Можно представить еще несколько графиков для разнообразных вариантов: мелкая самка - средний самец; крупная самка - мелкий самец и пр. но суть не изменится - кривые будут сдвигаться, стремясь компенсировать разницу в весе родителей и свести опять к среднему значению вес потомства.
Зато если повяжутся между собой мелкая самка с мелким самцом или крупная самка с крупным самцом, то никакого центростремительного движения графиков наблюдаться не будет, наоборот, вес потомства будет стремиться к уменьшению или увеличению, относительно среднего значения. Но, во-первых: появление особей со значительным отклонением веса от нормы имеет невысокую вероятность и еще ниже вероятность встречи двух таких животных. Во вторых: у мелкого самца гораздо меньше шансов выиграть конкурентную борьбу за благосклонность самки. У излишне крупного самца, правда, шансы увеличиваются. Иногда в популяции вдруг появляется не просто крупный, а гигантский самец и обычно он имеет преимущественное право на продолжение рода. Не исключено, что такой самец появляется в тот момент, когда поголовье начинает мельчать и он не сколько укрупняет, столько возвращает поголовье популяции к наиболее оптимальному размеру. Но, даже если все же произойдет встреча одинаково нестандартных самки и самца, то, в третьих: хоть и произойдет всплеск локального характера, но в следующих поколениях все опять вернется на круги своя. И, наконец, в четвертых: когда отклонение от нормы получается слишком уж значительным, то тут выступает на сцену всемогущественный естественный отбор и просто "обрубает" низковероятностные "хвосты" на графике (Рис. 5 линии D и E ).
В жизни же это значит, что нестандартные особи практически не имеют возможности выжить и оставить после себя потомство.
Вот это и есть в действии принцип устойчивого равновесия при наследовании количественных признаков. Если вспомнить пример устойчивого равновесия из учебника физики (Рис. 6), то представить буде еще проще: как в физическом опыте, шарик, сдвинутый с точки равновесия, стремится вновь занять свое место, так и величина количественного признака стремится к некоему идеальному значению.
И лишь в том случае, когда происходит изменение окружающей среды и для выживания вида необходимо изменение данного признака, тогда и происходит сдвиг в нужную сторону. Предположим, что условия существования рассматриваемого нами млекопитающего изменились так, что легче стало выживать более мелким особям. В этом случае рамки естественного отбора сдвигаются (Рис. 7) D ->D'; E->E', постепенно мелкие особи начинают преобладать в поголовье и, со временем, средний вес уменьшается и вероятностная кривая перемещается по оси Х влево 1->1'
Таким образом: система не только устойчива, но и лабильна. А способность к изменчивости заложена как раз в колебаниях признака относительно среднего значения. Благодаря полигенной природе количественный признак не может быть единым и неизменным для всех особей. Ось симметрии, которую я назвала золотой срединой, существует лишь на графике, в природе же есть "золотой предел" - наиболее оптимальные рамки для каждого количественного признака. Обозначим этот предел [BC] на рис. 5. Зону между линией естественного отбора и "золотым пределом" [DB] и [CE] можно назвать критической. Животные ее "населяющие" имеют нежелательные для существования вида параметры, но одновременно они являются генетическим резервом, хранилищем редко встречающихся в популяции аллелей, которые, возможно, когда-либо понадобятся для выживания вида.
В собаководстве роль естественного отбора выполняет человек, руководствуясь стандартом породы, опять-таки, написанным человеком. Если стандарт написан грамотно, не мешает заводчикам работать творчески, не ставит перед ними совершенно невыполнимые задачи, но при этом отсекает всяческие нездоровые тенденции, то порода процветает и собаки радуют владельцев красотой, здоровьем и замечательным характером. В идеале рамки стандарта должны находиться где-то в критической зоне. Приближение к линии естественного отбора дает нестабильность признака и приводит к разнородности поголовья; приближение к "золотому пределу" - к частому появлению плембрака в потомстве.
- участник сейчас на форуме